2007年4月初,電影阿波卡獵逃(Apocalypto)在臺灣上映沒多久,福爾摩沙版的戲碼也在臺東山區開演。我們的演員卡司一點都不遜色,有臺灣獼猴嬰猴,飾演Macaca部族的主角,實力派的熊鷹親鳥(圖1.與圖2.)飾演反派角色,以及2位人類飾演跑龍套的角色兼場記與觀眾。

不同的是福爾摩沙版的這齣戲太過深奧難以理解,取景也不是很理想,以致於觀賞後反而留下更多疑團,似乎是為了將來繼續拍攝續集所留的伏筆吧。

 

圖1. 2007年台東巢位雌鳥

 

 

圖2. 2007年台東巢位雄鳥

 

山雨欲來

事件發生的這一天並沒有清明時節雨紛紛,反倒是有點燠熱,山谷裡空氣隱隱約約的瀰漫山黃梔的氣味。15:25熊鷹親鳥不在家,23日齡的雛鳥(圖3.)也趴下思索人生的方向,兩名龍套在掩蔽帳中昏昏欲睡的同時,一陣破空之聲引起我的注意,一隻熊鷹成鳥從掩蔽帳東方快速掠過,接近稜線上空引發附近一群猴子恐慌,發出粗啞急促的「呱-呱-...」叫聲(非一般粗啞結實的「叩-叩-...」警戒聲),儘管平常熊鷹巢位附近的猴群偶爾就會發出警戒聲,但這一次聲音不一樣,我有預感要發生事情了。

15:29 南方有熊鷹(雄鳥)發出飛行叫聲+抖音,猴群持續警戒,此時熊鷹雌鳥出現在巢位上空盤旋,沒多久又在巢位附近連續10-20聲急促的巢邊叫聲(以聲音方位與距離判斷可能處於停棲狀態),共叫了30段,後來又夾雜抖音,連我們都感受她的急切了。之後猴群、熊鷹親鳥都消失了,四周歸於沉寂。

 

 圖3. 事件發生當日的熊鷹母子

 

好戲拖棚

就像許多老套的恐怖片一樣,正當我們以為猴群逃過一劫時, 16:10雌鳥又發出巢邊叫聲,她的夫婿在別方位的發出飛行叫聲。由於視野不佳,我離開掩蔽帳,企圖在樹冠枝葉間尋找透空的孔隙觀察這齣好戲。一隻熊鷹掠過主稜上空引發猴群激烈警戒聲,但一會兒又消聲匿跡,猴群騷動也漸漸止息。另一隻熊鷹在定點發出飛行叫聲3-4次。

16:18一隻熊鷹一邊叫飛行叫聲一邊從南接近主稜,然後雌雄鳥在主稜會合,一起發出飛行叫聲+抖音,這下子又引發猴群短暫但激烈警戒聲。其中一隻熊鷹滑翔到巢位東北方的坡面,另一隻在支稜以南盤旋。又過了大概十分鐘,掩蔽帳北邊有猴群警戒聲,也有熊鷹飛行叫聲,兩造的聲音聽起來似乎離觀眾越來越遠了。

 

死猴獻祭

 16:51雄鳥神出鬼沒的出現在巢位東南東方坡面,朝向東南方飛去同時發出一聲飛行叫聲,

 16:54雌鳥發出急促的巢邊叫聲,

 17:00雌鳥再度發出急促的巢邊叫聲10次,這時雄鳥突然出現在巢的右邊,嚇得幼鳥伏低,雄鳥停棲8秒再度離去,幼鳥也發出乞食聲,似乎在恭送父親。

 17:04猴群再度發出警戒聲,1分鐘內,雌鳥間斷地發出急促的巢邊叫聲。17:12雌鳥帶著一隻獵物回巢,將已經去頭的嬰猴獻給她的羽蛇神-熊鷹雛鳥(圖3、圖4)。

 

 圖4. 事件發生當日的熊鷹雌鳥與嬰猴

 

整場獵捕行動持續107分鐘,由於猴群逐漸遠離觀眾,所以越到終場越是霧裏看花,好幾次以為熊鷹的獵捕會以失敗收場,眨眼間又掀起一波攻勢。

這場冗長的狩獵行動到底是甚麼時候得手的?我們不得而知,僅能從過去的觀察猜測;熊鷹雄鳥攜帶獵物回來時,會在巢外某處傳遞食物給雌鳥,而傳遞食物前後雄鳥或雌鳥會發出鳴叫。

我們2007-2010年間的巢位觀察始終沒有掌握到確切的傳遞食物的地點與傳遞行為,但很多時候雌鳥在她固定的棲枝上急切的發出巢邊叫聲,一段時間之後雌鳥便會攜帶獵物回巢,偶爾是雄鳥直接把獵物帶巢內。

 我猜測,16:51雄鳥在度出現的時候已經得手了,在他發出飛行叫聲之後,飛到了我們視線之外的某處處理獵物,而雌鳥也知道雄鳥帶了狩獵成果回來,持續的發出巢邊叫聲催促雄鳥把獵物交到她手上。就在雌鳥間斷的催促7、8分鐘之後,雄鳥空手出現在巢旁之前的這段時間,兩者已經完成食物傳遞的程序。

 

熊鷹是連續殺手?

世界上多種猛禽有掠食靈長類動物的紀錄,包括中南美洲的角鵰(Harpia harpyja)、亞洲的菲律賓食猴鷹(Pithecophaga jefferyi)、非洲的冕鷹鵰(Stephanoaetus coronatus)等等(Ferguson-Lee and Christie 2001),除了這些猴肉老饕之外,體型略小一號的鷹鵰屬(genus Nisaetus)家族也不排斥以靈長目動物為食(Fam and Nijman 2011)。(圖5)

 

 圖5. 熊鷹在樹冠層伏擊路過的動物

 

本研究室2007與2010年分別在臺東與屏東觀察的2個熊鷹巢位,親鳥帶回巢位的獵物中,臺灣獼猴分別占所有獵物數量的5.6%(3隻)與10.7%(3隻),蔡偉勛(2007)觀察的2個巢位其中1巢親鳥也帶了1隻臺灣獼猴回巢(占2.78%),臺灣獼猴似乎是熊鷹菜單上固定的菜色之一,至少在臺灣南部與東部是如此。目前在巢附近紀錄的臺灣獼猴受害者的年齡從嬰猴到3-4歲的亞成猴,但或許連成猴都難逃毒手。

我們過去在原鄉的訪查過程中,一位春日鄉的老獵人提到曾經目擊熊鷹親鳥捕捉體重約7Kg的成猴(這位老人家曾經賣過山產,重量的估算應該是相當準確的)。在日本,甚至有捕捉到8.3kg成猴的紀錄(Fam and Nijman 2011),嘿!無論是臺灣還是日本的例子,這樣的噸位都在熊鷹雌鳥體重的2倍以上了(井上等 1998,孫 2010),這就像蠅量級拳擊選手挑戰並擊倒重量級的對手一樣。

然,這並不是完全一面倒的競賽,在非洲,熊鷹的大尺碼的猴肉同好-冕鷹鵰也曾經有失手的時候,而且結局是遭到獵物一種白眉猴(Cercocebus sanjei)反擊身亡(Jonse et. al. 2006),可見獵捕共域的靈長類對於猛禽來說有相當的風險。

 是的,對臺灣獼猴來說,熊鷹的確是連續殺手,但牠的犯案手法有一定的模式嗎?

熊鷹育雛期的獵物主要由雄鳥提供,雌鳥大多在巢內或巢位附近的棲枝護衛雛鳥,較少參與狩獵。可是面對臺灣獼猴這種強悍的群居動物,貿然掠奪母猴懷中的嬰猴不見得能夠全身而退,熊鷹並不是以伏擊、一擊中的的方式獵捕,而是雌鳥與雄鳥共同追擊猴群。

要捕捉倍受呵護的嬰猴比較費事,那麼熊鷹企圖拿下3-4歲活潑好動偶爾離群的亞成猴,身強力壯的成猴,或者是年老力衰的孤猴是不是採用不同的手法?這一點我們還不清楚,但至少在某些場合需要一點耐心。

臺東利嘉一名農人告訴我,用來防止野生動物危害的獸夾逮到一隻成猴,猴子哀嚎掙扎吸引一隻熊鷹的注意,但熊鷹沒有馬上結束猴子的痛苦,而是在接下來幾天停棲在陷阱旁的樹上,等著獼猴變得虛弱再下手。除了坐享其成,熊鷹也會妥善利用環境的優勢,一名來義鄉的獵人提起20年前在南大武山看見一隊獼猴通過崩璧,一隻熊鷹收翅俯衝並捕捉到一隻猴子。由此可以推測熊鷹獵捕臺灣獼猴的策略是相當多樣的。

 

Quizas Quizas Quizas

還有,許多猛禽捕獲獵物後會將獵物斬首(Haukos and Broda 1989 ,Rosenfield et. al. 1995,Vice and Vice 2004)。我們在育雛期的觀察,大多數親鳥帶回巢的獵物都經過去除頭部的處理了,包括,總共6隻猴子獵物當中的5隻,惟獨2010年5月雌鳥帶回巢的3-4齡亞成猴是幾乎完整的。

目前為止,熊鷹將獵物斬首的行為原因仍舊不明,但或許是為了不讓可能還未完全斷氣的獵物傷害雛鳥,如果是這樣或許可以解釋這兩巢的狀況,這些親鳥帶回獼猴獵物的紀錄中,以唯一有頭的亞成猴的這一筆紀錄其幼鳥日齡最大(47日齡),幼鳥越大,親鳥或許比較不用擔心孩子反遭獵物傷害,這一點,以這兩個育雛期記錄的所有獵物來看也是如此,越是接近幼鳥離巢階段,越多獵物是以原本的面目來到熊鷹巢裡。(圖6)

 

 圖6 2010年屏東巢位雌鳥肢解亞成猴頭部

 

在聲音行為方面,陳冠樺(2012)的研究顯示臺灣獼猴能夠辨識熊鷹的飛行叫聲,並採取逃逸、警戒聲、搖樹等反掠食行為,那麼熊鷹在獵捕臺灣獼猴時為何不保持靜默,反而展現了多樣的鳴叫行為?

鳴叫聲在熊鷹獵捕臺灣獼猴時作為同種個體之間的溝通?

或是盤旋發聲個體作為吸引猴群注意的角色,再由在樹冠下穿梭追擊的另一個體襲擊適合的對象?

還是用以驚嚇猴群迫使猴群移動之後,暴露出容易得手的老弱傷殘?

望著這些迷團,我們目前只能瞎子摸象的說「或許…」、「可能…」,希望未來有更多的人力與資源投入熊鷹行為的研究,讓熊鷹這幅拼圖能夠日趨完整。

 

(原載於「野生動物保育彙報及通訊」16卷第四期)

文:黃永坤、孫元勳

 

 致謝

 感謝屏東科技大學野生動物保育所蘇秀慧老師協助我們,辨識2007年與2010年的熊鷹巢位觀察中親鳥帶回巢的獵物,尤其是確認臺灣獼猴與鑑定其年齡。

  

參考文獻

 井上剛彥、山崎亨、中西幸司,1998。クマタカ・その保護管理の考え方クマタカ生態研究グループ。21頁。

 孫元勳,2007。南北大武山赫氏角鷹族群、生態與獵捕壓力(3/3)。行政院農委會林務局保育研究系列95-02號。

 孫元勳,2010。赫氏角鷹生態調查(北屏東及高雄縣地區)。林務局屏東林區管理處成果報告。

 陳冠樺,2012。臺灣獼猴對於熊鷹鳴叫聲或模仿聲刺激之反掠食行為探討。屏東科技大學碩士論文。

  Fam, S. D., and V. Nijman. 2011. Spizaetus Hawk-eagles as predator of arboreal colobines. Primates 52: 105-110.

 Ferguson-Lee, J. and D. A. Christie. 2001. Raptors of the world. Christopher Helm. London.

  Haukos, D. A. and G. S. Broda. 1989. Northern harrier ( Circusc yaneus) predation of lesser prairie-chicken (Tympanuchupsa llidicinctus).

 Jones, T., S. Laurent, F. Mselewa, and A. Mtui. 2006. Sanje Mangabey Cercocebus sanjei Kills an African Crowned Eagle Stephanoaetus coronatus. Folia Primatologica 77(5):359–363.

 Rosenfield, R. N., J. W. Schneider, J. M. Papp, and W. S. Seegar. 1995. Prey of peregrine falcons breeding in west Greenland. The Condor 97:763-770.

 Sun, Y. H., Y. K. Huang, W. H. Tsai, S. Y. Hong, and C. C . Chen. 2009. Breeding-season diet of the Mountain Hawk-Eagle in southern Taiwan. Journal of Raptor Research 43(2) :159-163.

 Vice, D. S. and D. Vice. 2004. Prey items of migratory peregrine falcon (Falco peregrinus) and Eurasian kestrel (Falco tinnunculus) on Guam. Micronesica 37(1):33-36.

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屏科大野保所鳥類生態研究室

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  • 野保所鳥類室
  • 謝謝您的讚美, 我們會更努力的!!
  • 凌
  • 好精采的一慕 您的格子我訂閱囉 以後常常來看看 關注您們的工作  
  • 野保所鳥類室
  • 感謝大大祝福, 也祝您 蛇年行大運!
  • 野保所鳥類室
  • 謝謝大大稱讚, 野生動物(尤其是猛禽)研究是我們所熱衷的, 其中有辛苦, 但也從中得到許多驚喜與樂趣。
  • 寶貝家族
  • 大大早安<span style='color:black;font-family:"serif";font-size:11.5pt;'>!太佩服了<span style='color:black;font-family:"serif";font-size:11.5pt;'>!真用心<span style='color:black;font-family:"serif";font-size:11.5pt;'>!<img src="http://l.yimg.com/f/i/tw/blog/smiley/35.gif"/></span></span></span>
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