屏科大野保所鳥類生態研究室

上週公佈2024年全台黑鳶同步調查數量達到945隻，你有猜對嗎？在1990年代曾經全島不到200隻，如今看到族群數量穩定成長實在是讓研究團隊非常感動！但你知道在台灣之外，黑鳶廣泛分佈在歐洲、亞洲、非洲與澳洲，估計至少有四千萬隻成熟個體，可能是世界上數量最多的猛禽嗎？

(所以現在台灣的數量這麼少是超級不正常)

黑鳶分布廣泛，亞種也不少。黑鳶學名為Milvus migrans，意為「遷徙的鳶」，是因為當初在描述跟命名時，歐洲學者看到的黑鳶主要是夏候鳥，夏天在歐洲各處繁殖，冬天時南遷至非洲北部度冬，而春、秋過境的龐大遷徙群也成為地中海幾個海峽非常壯觀的景象。

目前根據2024年的Clements鳥類名錄下，黑鳶總共有7個亞種：

這些亞種主要是基於過去採集標本的型態進行分類，然而隨著分子生物學的進步，新的遺傳研究陸續去檢視過去的分類學(taxonomy)是否符合更能表達親緣的支序分類學(cladistics)。例如近年來多項分子研究都顯示埃及和非洲南部的兩個亞種(M. m. aegyptius 跟 M. m. parasitus)應獨立成另一物種黃嘴鳶(Milvus aegyptius)，並已經被部分的國際鳥類組織接受新的分類(Birdlife International)。

↑部分黑鳶亞種照片。歐洲亞種M. m. migrans最明顯的特徵是成鳥整個頭具有灰白色的羽毛、虹膜為淺色；非洲的M. m. aeyptius(或黃嘴鳶M. aegyptius)的黃嘴非常醒目與其他黑鳶不同；印度亞種M. m. govinda被描述為體型最小、裸區如嘴裂、臘膜、腳均呈鮮黃色；台灣亞種M. m. fomosanus與東亞亞種M. m. lineatus外觀上幾乎沒有差異，僅體型較小。拍攝者標註於照片左下方。

↑ 根據2021年俄羅斯學者發表的黑鳶亞種分布範圍與基因型研究，可以看到顏色比較單純的區塊如歐洲、非洲、澳洲、東北亞幾乎都只有一種對應基因型，而基因交流比較頻繁的過渡區域，其基因型也比較複雜，不過這個研究並沒有涵蓋台灣的黑鳶。圖片來源：Andreyenkove et al., 2021。

分布在台灣和海南島的黑鳶，最早是由日本博物學家黑田長禮在1920年認定為「台灣亞種M. m. formosanus」(他認為也有分布在海南島，所以不是台灣特有亞種)。黑田長禮當時測量了8隻「台灣亞種」的標本，認為與日本、中國的東亞亞種M. m. lineatus外觀相似，不過體型比較小，尤其是嘴喙跟翅膀的部分；而又比印度亞種M. m. govinda來得大，尾下覆羽的顏色比胸口的覆羽淺很多。他也推翻德國鳥類學家Hartert認為黑鳶在台灣是冬候鳥，他觀察到台灣的黑鳶全年可見，應是留鳥才對。

黑田長禮所提出的「台灣亞種」，過去並沒有遺傳證據支持。根據柏格曼法則(Bergmann’s rule)，同物種的體型在低緯度本來就會比較小，那台灣亞種到底是不是個有效亞種？會不會其實只是分布在緯度比較低的東亞亞種M. m. lineatus？其實學界一直有這個疑問。此外近年的衛星追蹤研究，也證明台灣有候鳥存在(例如小茄子)，那麼台灣的留鳥和候鳥是同一個亞種嗎?

我們從2019年開始，跟長年研究黑鳶族群基因與分類的俄羅斯學者合作，比較台灣的黑鳶跟東北亞、日本、澳洲和印度之間的粒線體DNA，試圖回答台灣黑鳶亞種的分類問題，在幾經波折後，最近終於在分類學期刊Zootaxa上正式發表啦！

論文連結：https://mapress.com/zt/article/view/zootaxa.5523.1.5

↑ 最新發表的黑鳶亞種親緣支系圖，根據粒線體CytB和ND2基因片段，黃嘴鳶與紅鳶等外群以灰色表示。歐洲亞種migrans與其他亞種較早分化；澳洲亞種affinis與印度亞種govinda自成一個支系，推測是最後一次冰河時期(約10萬年至1萬2千年前)海平面降低，東南亞出現大量連續的莽原環境，使黑鳶得以擴散至澳洲，然後再被重新隔絕；最後則是目前仍無法明確區別分化時間的東亞亞種lineatus與台灣亞種formosanus。(圖片改自Andreyenkove et al., 2024)

最新研究結果顯示，台灣有部分的黑鳶帶有一種特殊的基因型(代號F)，是目前在其他黑鳶亞種都沒有發現的，有可能就是所謂的「台灣亞種」。不過更讓人驚訝的是，台灣還有部分黑鳶帶有東亞亞種的L1和L2基因型(L1偏向東北亞族群、L2偏向日本族群)。由於台灣已知有候鳥族群，所以如果採集到的是候鳥的樣本，的確可能帶有不同基因型(例如從東北亞來的候鳥可能是L1基因型)，不過這3個基因型(L1、L2和F)都分別在不同的巢中幼鳥身上發現，也就是說在台灣都有繁殖族群，都是留鳥。

值得注意的是，最為特殊的F型，只分布在台灣中南部，而偏向日本的L2只分布在台灣北部，偏向東北亞的L1則是南北都有。這個結果也驗證了我們的衛星追蹤研究，台灣南北的黑鳶族群沒有交流，導致部分個體的基因型是有差異的。但黑鳶不是很會飛嗎? 究竟為何台灣南北的族群沒有交流，目前還不清楚。有關黑鳶衛星追蹤的結果，可以看本系列文的上一篇。

台灣的黑鳶有著複雜的基因型，推測有幾個原因。過去黑鳶在全島廣泛分布的年代，或許是帶有F基因型(以及其他未知基因型)的黑鳶佔多數，然而經過1980年代農藥跟老鼠藥大量使用、黑鳶因毒害大量消失的瓶頸效應之後，僅剩南部少數個體還帶有F基因型，或許還有其他未知基因型就此消失不見。而族群大量消失後出現的領域空缺，反而給了東亞的黑鳶擴散進來的機會，有可能是東北亞的候鳥在台灣定居變成留鳥，也可能是中國南部的留鳥族群擴散來到台灣，形成目前族群融合(?)的複雜狀態。

↑ 2013-2019年黑鳶樣本單倍群的地理分布，三個主要基因型均有繁殖族群(L為L1與L2的中間型，僅1個樣本)。L1在台灣南北都有，L2僅發現於北部，而特殊的F型僅分布在中南部且比例並不高。(圖片改自Andreyenkove et al., 2024)

那麼能夠從遺傳上確認「台灣亞種」存在了嗎?其實還有不少的疑問，黑田長禮描述的台灣亞種體型較小，但以我們目前的資料看不出F基因型跟東亞亞種存在明顯的型質差異。此外本研究還缺乏中國南部以及海南島的樣本，所以目前無法確定帶有F基因型的黑鳶是否只存在於台灣。不過可以確定的是，在台灣南部的部分黑鳶帶有特殊的F基因型，而牠們很可能是台灣在1980年代大毒殺時期倖存的族群，站在基因多樣性的觀點非常需要保護。

最後，本研究同時也分析了日本的黑鳶，結果顯示都是東亞亞種的L2基因型，基因的多樣性很低。這可能是最初有小族群抵達日本後，迅速繁衍擴張而導致的奠基者效應(founder effect)。然而日本與鄰近的大陸距離非常近，卻似乎沒有持續的族群交流，這點跟台灣的狀況有點像(南北無交流)又不太像(持續有東亞亞種擴散來台灣)，只能說黑鳶這個物種真的很有趣又很神奇，還有非常多值得研究的地方~

圖、文：屏科大鳥類生態研究室 黃筠傑、洪孝宇

參考資料：

• Andreyenkova, N. G., I. J. Starikov, M. Wink, I. V. Karyakin, O. V. Andreyenkov, and I. F. Zhimulev. 2019. The problems of genetic support of dividing the black kite (Milvus migrans) into subspecies. Vavilov Journal of Genetics and Breeding 23:226-231.
• Andreyenkova, N. G., I. V. Karyakin, I. J. Starikov, H. Sauer‐Gürth, I. Literák, O. V. Andreyenkov, E. P. Shnayder, R. H. Bekmansurov, M. N. Alexeyenko, M. Wink, and I. F. Zhimulev. 2021. Phylogeography and demographic history of the black kite Milvus migrans, a widespread raptor in Eurasia, Australia and Africa. Journal of Avian Biology 52.
• Andreyenkova, N. G., S.-Y. Hong, H.-S. Lin, Y. Iwami, R. A. Kirillin, I. Literák, I. F. Zhimulev, and I. V. Karyakin. 2024. Genetic relationships of populations of the Black Kite Milvus migrans (Accipitriformes: Accipitridae) in the east of its range in Asia and Australia. Zootaxa 5523:83-99.
• BirdLife International (2024) Species factsheet: Black Kite Milvus migrans. Downloaded from https://datazone.birdlife.org/species/factsheet/black-kite-milvus-migrans on 19/12/2024
• Karyakin, I. 2017. Problem of Identification of Eurasian Subspecies of the Black Kite and Records of the Pariah Kite in Southern Siberia, Russia. Raptors Conservation:49-67.